بهمن نصیری بهمن نصیری - کارشناس دامپروری معاونت بهبود تولیدات دامی- سازمان جهاد کشاورزی اردبیل
کارشناس دامپروری معاونت بهبود تولیدات دامی- سازمان جهاد کشاورزی اردبیل
 
چکیده
بقاي نسل موجودات زنده ، به يک عامل حياتي و مهم به نام توليد مثل بستگي دارد . اگر موجودي قادر به توليد مثل نباشد ، نسل آن موجود رو به انقراض و نابودي خواهد رفت . توليد مثل شاخص مهمي در تعيين بازدهي توليدات دامي است . بازدهي توليد مثل را مي توان به عـنوان ميزان توانايي حیوانات در آبستن شدن و توليد نوزاد زنده و سالم مطرح نمود. با توجه به اهمیتی که تولید مثل دارد انجام هر نوع پژوهشی در رابطه با افزایش راندمان تولید مثل از اهمیت فراوانی برخوردار است. یکی از این راهها افزایش تخمک ریزی و بررسی این موضوع در بین حیوانات مزرعه ای است که در این مقاله بررسی می شود.

 

 

 

1- مقدمه
از نظر بيولوژيک ، نرخ زايمان مناسبترين مقـياس براي سنجش باروري است. اصلاح نژاد دامهای اهلی از نظر کلاسیک خیلی موفق بوده وروند آهسته ای دارد.چندین دهه نیاز است یک جمعیت دام اهلی با رفتارهای ژنتیکی پیشرفته اصلاح شوند.بیوتکنولوژی راه را برای تولید آسانتر دامها با ویژگیهای ژنتیکی پیشرفته جهت تکثیر سریع این دامها هموار می کند.یک پیشرفت مهم در انتقال جنین در جنینهای بدست آمده از ماده های اصلاح شده ممتاز می باشد که جهت آبستنی به دامهای دیگر منتقل می شود.این ماده ها شاید تخمهای بیشتری نسبت به نرمال تولید کنند. در نتیجه تزریقات هورمونی که باعث ایجاد چند تخمک گذاری super ovulation میشود، نه تنها جنین بلکه تخمهای لقاح نشده (اووسیت)را میتوان از مادران ممتاز بدست آورد.تخمدان هاي پستانداران از فوليكولها تشكيل شده است. عمل اصلي تخمدان رشد و پرورش اووسيت ها و توليد هورمون ها است. اگرچه فاكتورهاي متعددي بر روي رحم و جنين در طول دوران آبستني اثر مي گذارند كه در تعداد نوزادان سالم به دنيا آمده نقش دارند، اما میزان تخمك ريزي مهمترين پارامتر در تعيين راندمان توليدمثل است. تخمك گذاري، فرايندي پيچيده است كه با غليان گنادوتروپين ها شروع شده و با از سر گيري ميوز، پاره شدن سطح فوليكول، آزاد شدن تخم بالغ داراي قابليت باروري وتشکیل دوباره ساختار ديواره فوليكولي انجام می شود. آشنایی با هورمونها، تنظيم گرهاي تخمك ريزي، اصول تغذيه اي يا انتخاب ژنتيكي از مهمترین موارد در رابطه با تخمک گذاری است. با توجه به اهمیتی که تخمک گذاری در بین حیوانات مزرعه ای دارد لذا در این مقاله مروری، تخمک گذاری در حیوانات اهلی بررسی شد.
 
 
 
2- رشد فوليكول[1]و کنترل آن از طریق هورمون ها
رشد فوليكولی تخمدان توسط موجهاي فوليكولي متوالي در هر سيكل فحلي صورت می گیرد. هر موج شامل سه مرحله، مرحله آغازين[2] فوليكولهاي[3]، انتخاب فوليكول غالب[4] وآترزي[5] است. تعداد نهايي فوليكول هايي که تخمک ريزي مي کنند توسط تعداد فوليكولهاي آغازين و توانايي آنها به ادامه رشد و دور ماندن از آترزي تعيين مي شود و تعداد آن بر اساس گونه و نژاد متفاوت است. مراحل گزينش آغازين و فوليكول غالب تحت تنظيم بسيار هماهنگ اندوكريني و پاراكريني، فاكتورهاي رشد، فاكتورهاي موضعي توليد شده از سلولهاي سوماتيك فوليكول و احتمالاً اووسيت در حال رشد است. با توجه به اينکه تعداد فوليكولهاي تخمك گذار معمولاً در داخل گونه يا نژاد كنترل مي شوند اما جهش هاي ژني متعدد يا ديگر استراتژي هاي فيزيولوژيكي مي تواند باعث افزايش نرخ تخمك ريزي شوند. به همين دلیل نرخ تخمك ريزي مي تواند به وسيله هورمون هاي اگزوژنوس يا تغييرات جيره در طول دوران بحراني رشد فوليكولي دستكاري گردد. تعداد فوليكول ها پيش از تخمك ريزي به طور معني داري بين نشخواركنندگان و خوك متفاوت است اما تشابهات برجسته اي در روش هاي كنترل و تغيير نرخ تخمك ريزي بين آنها وجود دارد. تفاوت اصلي در بين اين گونه ها، از نظر تعداد فوليكول هايي كه به مرحله بلوغ مي رسند منوط به حضور آروماتاز و تعداد رسپتورهاي LH در سلولهاي گرانولوزا و همچنين غلظت هاي بالاي استراديول در مايع فوليكولي است. گنادوتروپين ها(FSH,LH) احتمالاً در شروع رشد فوليكولي دخالت ندارند، بنابراين به نظر نمي رسد پيش نياز تكامل فوليكولي باشند. ولي مراحل پاياني رشد فوليكولي به طور آشكاري به گنادوتروپين هاي هيپوفيزي وابسته مي باشد. FSH مهمترين هورمون كنترل كننده رشد فوليكولي در گاو، گوسفند و خوك است و ترشح آن از طريق محصولات ترشحي اصلي فوليكولي غالب ( استراديول و اينهيبين A) كنترل مي شود. در گاو، كاهش در غلظت FSH منجر به اختلاف سريع در اندازه فوليكول غالب بعدي و بزرگترين فوليكول زيردست[6] مي شود. اگر چه به نظر مي رسد FSH در كنترل گزينش آغازين فوليكولي مهم باشد اما ارتباطي بين نرخ تخمك ريزي و غلظت هاي FSH هنوز ثابت نشده است. FSH نه تنها يك نقش كليدي در كنترل رشد و تكامل فوليكولي بازي مي كند، بلكه موجب همزماني در رشد جمعيت فوليكولي در نشخواركنندگان می شود.
GnRH‌ يك فاكتور هيپوتالاموسي است كه آزادسازي گنادوتروپين هيپوفيزي را كنترل مي كند و در كنترل و همزمان سازي غليان LH‌ و تخمك گذاري موثر است. GnRH‌ مي تواند الگوي ترشح LH‌ را تغيير دهد. از سوي ديگر hCG نيز داراي فعاليت مشابه LH‌ است، بنابراين استفاده از GnRH و hCG‌ براي ايجاد غليان LH‌ در مواردي مانند برنامه هاي تلقيح مصنوعي و انتقال جنين كه همزماني تخمك ريزي ضروري است مي تواند بسیار مفید باشد. استفاده از تزريق روزانه GnRH‌ با سركوب ترشحFSH و LH‌ ، از حضور فوليكول هاي غالب جلوگيري مي كند و تعداد فوليكول هاي حساس به گنادوتروپين ها را افزايش و آنها را قادر به تخمك گذاري در پاسخ به تيمار سوپراوولاسيون[7] مي كند. تحليل فوليكول در خوك و بيشتر پستانداران توسط مرگ سلولي برنامه ريزي شده يا آپوپتوزيس[8] سلول هاي گرانولوزا و تيكا ايجاد مي شود. استراديول تکثير سلول هاي گرانولوزا را تحريك مي كند، عملكرد FSH‌ و LH‌ را در استروئيدسازي بالا مي برد و به نظر مي رسد براي رشد و بلوغ فوليكولي كاملاً ضروري است. تحقيقات آزمايشگاهي نشان مي دهد كه IGF-I‌ در پاسخ به FSH‌ در سلولهاي گرانولوزاي گاو وگوسفند توليد مي شود.IGF-I‌ احتمالاً مهمترين واسطه براي عمل FSH‌ در تخمدان بز است. ارزيابي عملكرد فوليكولي با تعيين هورمونهاي تخمداني از قبيل استراديول و اينهيبين A ، با توجه به اينكه اساساً يا تنها توسط فوليكولهاي سالم ترشح مي شود، خيلي قابل اعتماد است. از آنجائيكه اندازه گيري استراديول به دليل پايين بودن سطوح آن در پلاسما و بالا بودن سرعت حذف متابوليكي آن مشكل است، اينهيبينA ‌ به عنوان ماركر بهتري براي عملكرد فوليكولي در نشخواركنندگان است.
3- نقش تغذيه در رشد فوليكول و میزان تخمك ريزي
شرايط تغذيه اي ممكن است بر عملكرد توليدمثل پستانداران اهلي اثر بگذارد و نگهداري سطوح نرمال تغذيه اي براي عملكردمناسب تخمدان مهم است. تحت شرايط خاص مخصوصاً بسته به سن حيوان، تكامل فوليكولي به تغييرات غذايي دريافتي حساس مي شود. اثرات تغذيه اي بر روي نرخ تخمك گذاري، به وسيله تغيير در ترشح فاكتورهاي رشد، هورمونهاي متابوليكي و گنادوتروپين ها و يا اثر متقابل آنها اعمال مي شود. شواهدي وجود دارد كه نشان مي دهد تغيير رژيم غذايي قبل از جفت گيري، بدون تغيير در ترشح گنادوتروپين مي تواند ويژگيهاي فوليكولي/ اووسيت را در خوك و نشخواركنندگان تغيير دهد. رژيم غذايي همچنين ارتباط مثبتي با نرخ رشد و اندازه فوليكول تخمك ريزي كننده دارد. كمبود غذايي با كاهش حساسيت تخمدان به گنادوتروپين ها و كاهش غلظت هاي پلاسماييIGF-I و انسولين، در نهايت منجر به كاهش رشد فوليكولي مي شود. معلوم شده است كه كاهش غلظت IGF-I‌ با كاهش نرخ تخمك ريزي ارتباط دارد. فاكتورهاي رشد مي تواند از منابع اندوكريني منشا بگيرند يا ممكن است به طور موضعي در داخل فوليكول توليد شود.
4- آنژيوژنسيس[9] در طول توسعه فوليكولي
به طور كلي پذيرفته شده كه توسعه فوليكولي به آنژيوژنسيس و آترزي فوليكولي اغلب به كاهش عروق خوني بستگي دارد. آنژيوژنسيس در اواخر مرحله پرآنترال[10] در لايه تيكا صورت مي گيرد. عروق دو شبكه مويرگي متصل را در تيكاي داخلي و خارجي تشكيل مي دهند ولي به داخل غشاء پايه و در نتيجه سلول گرانولوزا نفوذ نمي كنند. وجود عروق زياد در فوليكول غالب، جذب گنادوتروپين ها را در مقايسه با ديگر فوليكولهاي آنترال افزايش مي دهد و اين منجر به شكل گيري اين عقيده مي شود كه ميزان توسعه عروق فوليكولي در انتخاب فوليكول تخمك ريزي کننده نقش اصلي را بازي مي كند. اساس فاكتور آنژيوژنيك كنترل كننده آنژيوژنسيس فوليكولي مشابه VEGF‌ مي باشد.VEGF‌ محرك قوي تکثير و مهاجرت سلولهاي اندوتليال عروق و به علاوه نفوذپذيري عروق مي باشد. سلولهاي گرانولوزا مهمترين منبع VEGF‌ در فوليكول مي باشند. مطالعات نشان داده است كه دستكاري سيستم VEGF توسعه فوليكولي را در تمام مراحل مي تواند تغيير دهد.
5- نتيجه گيري
با توجه به اهمیتی که تولید مثل در پرورش دامهای اهلی دارد اهمیت دادن به این موضوع بسیار مهم است و یکی از راههای افزایش راندمان تولید مثلی در بین حیوانات مزرعه ای افزایش نرخ تخمک گذاری در حیوانات اهلی کوچک (گوسفند، بز و خوک و..) و همزمان سازی تخمک ریزی و اطلاع دقیق از زمان تخمک ریزی در حیوانات اهلی بزرگ (مثل گاو) است. از مطالب این مقاله همچنین می توان نتیجه گرفت که اثر متقابل گنادوتروپين ها، هورمونهاي متابوليكي و فاكتورهاي پاراكرين می تواند بر رشد فوليكولي و نرخ تخمك ريزي تاثیر مستقیم داشته باشد. با توجه به اینکه استراتژي هاي مشتركي در بين گونه هاي اهلي، براي تنظيم و در برخي موارد براي افزايش تعداد فوليكولهاي پيش از تخمك ريزي وجود دارد لذا دستكاري تغذيه اي از طريق سيگنال هاي سيستميك و استفاده از يك روش غيرتهاجمي و قابل قبول براي افزايش تعداد فوليكولهايي میتواند قابل قبول باشد.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Reference
1- Bing. M., M. Rogen. 2006. estrous cycle regulation in the sheep and goats. J. Anim. Sci. 20:1987-95.
2- Berisha, B, and D. Schams. 2005. Ovarian function in ruminants. Domestic Animal Endocrinology. 29: 305-317.
3- Cardenas, H, and W. F. Pope. 2002. Control of ovulation rate in swine. J. Anim. Sci. 80: E36-E46.
4- Goel, A. K, and K. P. Agrawal. 2003. Ovulation in Jakhrana goats native to tropical climates. Small Ruminant Research. 50: 209-212.
5-Gonzales-Bulnes, A., A. Lopez-Sebastian, R. M. Garsia-garsia, A.Veiga-Lopez, C. J. H. Souza, and A. S. McNeilly. 2005. Restoration of endocrine and ovarian function after stopping Gnrh antagonist treatment in goats. Theriogenology. 63: 83-91.
6-Kinder, J. E., F. N. Kojina, E. G. M. Bergfeld, M. E. Wehrman, and K. E. Fike. 1996. Progestin and Estrogen regulation of pulsatile LH release and development of persistent ovarian follicles in cattle. J. Anim. Sci. 74: 1424-1440.
7-Knox, R. V., G. Vatzias, C. H. Naber, and D. R. Zimmerman. 2003. Plasma gonadotropins and ovarian hormonea during the estrous cycle in high compared to low ovulation rate gilts. J. Anim. Sci. 81: 249-260.
8-Mcgee, E. A, and A. J. W. Hsueh. 2000. Initial and cyclic recruitment of ovarian follicules. Endocrine reviews. 21(2): 200-214.
9-Menchaca, A., A. Pinczak, and E. Rubianes. 2002. Follicular recruitment and ovulatory response to FSH treatment initiated on day 0 or day 3 postovulation in goats. Theriogenology. 58: 1713-1721.
10-Pierson, J. T., H. Baldassarre, C. L. Keefer, and B. R. Doweny. 2003. Influence of GnRH administration on timing of the LH surge and ovulation in Dwarf goats. Theriogenology. 60: 397-406.
 
 
1-Folliculogenesis 2-Recruitment 4-Selection 5-Atresia
1-Subordinate follicle
2-Superovulation 3-Apoptosis 4-Insuline like growth factor - I
 
1-Angiogenesis 2-Pre-antral 3-Vascular endothelial growth factor
 

 

کاربران
1
مطالب
147
نمایش تعداد مطالب
279439